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LA  CADENA TRÓFICA MARINA PLIOCÉNICA EN HUELVA

(W DE LA CUENCA DEL GUADALQUIVIR, ESPAÑA)

 

 

F. Ruiz1 , J. Civis2, J.A. González Delgado2, M. Abad1, M.L. González Regalado1, M.F. Valle2, J.G. Pendón3, E.X.M. García García1, J. Tosquella1  y N. López González3

 

(1) Area de Paleontologia, Departemento de Geología,  Departemento de Geodinámica y Paleontología, Facultad de Ciencias Experimentales, Campus El Carmen, 21007 Huelva- España  manuel.abad@dgyp.uhu.es

(2) Area de Paleontologia,  Departamento de  Geología,  Facultad de Ciencias, 37008 Salamanca- España civis@usal.es, angel@usal.es, maruja@usal.es

(3) Area de Estratigrafía y Sedimentología. Departemento de Geología,  Departemento de Geodinámica y Paleontología, Facultad de Ciencias Experimentales, Campus El Carmen, 21007 Huelva- España

 

 

 

1. INTRODUCCIÓN

La estructura trófica de una comunidad puede ser descrita de dos formas distintas. En primer lugar, los organismos pueden ser clasificados según su posición en los niveles tróficos y distribuidos en pirámide según su biomasa, energía y número de individuos (Dodd y Stanton, 1990). De manera alternativa, la red trófica dentro de una comunidad puede ser reconstruida mediante el flujo de energía, representado a lo largo de múltiples cadenas de longitud variable (Stanton y Nelson, 1980).

 

                                           Figura 1. Situación del área de estudio.

En una comunidad fósil, ambas posibilidades presentan notables dificultades derivadas de la ausencia o presencia residual de determinados grupos faunísticos en el registro paleontológico, así como por la problemática caracterización del régimen trófico de algunos de los taxones presentes. No obstante, en ocasiones pueden efectuarse reconstrucciones parciales de cadenas tróficas pretéritas en áreas donde convergen estudios detallados de un número suficiente de grupos fósiles con una adecuada representación.

En este trabajo, se realiza una aproximación a la estructura trófica marina que presentaba el sector occidental de la Depresión del Guadalquivir (SO de España) durante el Plioceno (Fig. 1). Parte de sus integrantes han quedado preservados en los excepcionales yacimientos fosilíferos incluidos en la Formación “Arenas de Huelva” (Civis et al., 1987).

La estructura de la comunidad original ha podido ser reconstruida mediante: i) la información preservada en el registro fósil, que evidencia algunas relaciones de trofismo entre varios de los taxones; ii) la comparación con ecosistemas marinos actuales del Mediterráneo y Atlántico; iii) la constitución de una red trófica a través de la distribución de grupos fósiles en los diferentes niveles de la pirámide  ecológica.

 

2. LOCALIZACIÓN

La Formación “Arenas de Huelva” es una de las unidades estratigráficas que componen el relleno sedimentario del sector occidental del corredor norbético durante el Neógeno superior. Esta formación terciaria está constituida por arenas finas y limos gris-amarillentos, con abundante icnofauna  (González Delgado, 1983). Su base presenta un característico nivel de limos glauconíticos que representa el tránsito a la formación infrayacente “Arcillas de Gibraleón” (Civis et al., 1987). Entre ellos se intercalan numerosos niveles de acumulación de moluscos generados por tormentas. Además, incluyen un amplio abanico de grupos fósiles, abarcando desde el nannoplancton calcáreo, foraminíferos u ostrácodos hasta condrichtios, osteichtios y grandes cetáceos. Su edad abarca el Plioceno inferior y, probablemente, parte del Plioceno medio (Sierro, 1984; Flores, 1985). A techo se dispone de forma discordante la Formación “Arenas de Bonares” (Mayoral y Pendón, 1987), constituida sobre todo por arenas gruesas y microconglomerados.

Desde un punto de vista paleogeográfico, los materiales de la Formación “Arenas de Huelva” se depositaron en una amplia bahía con una batimetría creciente hacia el suroeste, de acuerdo con los datos aportados sobre todo por las asociaciones de moluscos (González Delgado, 1984; Castaño et al. 1988) (Fig. 2).

 

 

                   Figura 2. Reconstrucción paleogeográfica de la Cuenca del Guadalquivir en la provincia de Huelva durante el Plioceno

 

Las asociaciones faunísticas son características de un  medio marino, de salinidad normal (>28 ‰), con temperaturas relativamente cálidas (15 º-25 ºC) y buena oxigenación (González Delgado, 1983; Andrés, 1986; González Regalado y Civis, 1987; Castaño et al., 1988; Ruiz y González Regalado, 1990).

 

3.  RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La estructura de esta comunidad faunística se ha establecido a partir de 5 niveles dentro de la pirámide trófica (Fig. 3).

 

 

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Figura 3. Reconstrucción de la pirámide en la Formación Arenas de Huelva

 

Entre los productores primarios, el nannoplancton calcáreo estaba dominado por el grupo Reticulofenestra haqii/R. minutula (Flores, 1985). Las fanerógamas estarían localmente presentes, debido a la abundancia de especies fitales de foraminíferos (sobre todo miliólidos) y ostrácodos (Semicytherura, Xestoleberis) (González Regalado y Ruiz, 1996; Ruiz y González Regalado, 1996).

Los herbívoros (algunos ostrácodos, gasterópodos y equinodermos), los filtradores (esponjas cliónidas, moluscos, cirrípedos y grandes misticetos), los sedimentívoros (determinados tipos de bivalvos y ostrácodos), y los foraminíferos (recolectores de fitoplancton, otros protozoos, metazoos y bacterias), conforman el segundo nivel trófico o  consumidores primarios. Las especies más representativas entre los ostrácodos son Urocythereis spp., Costa edwardsii, Carinocythereis carinata y Cytherella spp (Ruiz y González Regalado, 1990). Dentro de los foraminíferos planctónicos destacan Globigerina bulloides, G. apertura, Globigerinoides quadrilobatus y Globorotalia margaritae (Sierro, 1984). Entre los foraminíferos bentónicos son mayoritarios Nonion boueanum, Ammonia inflata, A. beccari, Bulimina elongata, Heterolepa bellincionii y Textularia saggitula (González Regalado y Civis, 1987). El grupo de los cirrípedos está representado exclusivamente por Balanus sp. Por el contrario, los moluscos presentan una gran diversidad. Las especies de bivalvos más frecuentes son Spisula (S.) subtruncata, Corbula (V.) gibba, Venus (V.) lamellosa, Glycymeris (G.) insubricus, Nuculana (L.) pella y Ostrea (O.) edulis lamellosa, Pecten benedictus y Chlamys radians. Entre los gasterópodos destacan Calliostoma (C.) cingulatum, Bittium (B.) reticulatum, Turritella (T.) tricarinata tricarinata y Mesalia (M.) cochleata  (Andrés, 1986; Castaño et al., 1988).

Los pequeños  carnívoros (depredadores y carroñeros), compuestos por gasterópodos, escafópodos, crustáceos copépodos y algunos foraminíferos y ostrácodos, componen el tercer nivel trófico o consumidores secundarios. Entre los gasterópodos destacan los natícidos (p.e. Naticarius (N.) tigrinus), aunque también son abundantes otras especies (Lunatia macilenta, Hinia (U.) planicostata). Entre los escafópodos, el más común es Dentalium (D.) sexangulum (Castaño et al., 1988).

Tanto los crustáceos decápodos, como los cefalópodos, osteichtios y algunos pequeños condrichtios (ráyidos) constituyen el cuarto nivel trófico (consumidores terciarios) y, por tanto, depredan a la mayor parte de los taxones situados en los niveles tróficos inferiores. El registro de cefalópodos y crustáceos es muy incompleto, aunque numerosas pinzas y algunas estructuras orgánicas encontradas en estos depósitos (como Ophiomorpha isp.) podrían ser atribuidas a crustáceos decápodos del grupo de los callianásidos (Bromley, 1990). Por otro lado, entre los osteichtios destacan las especies de Gobius vicinalis, Ophidium biscaicum y Sparus cinctus. Los condrichtios más frecuentes son Dasyatis sp., Myliobatis faujasi y M. laterales (García, 2002)

Por último, los seláceos constituyen los grandes depredadores y consumidores cuaternarios. Ocupan la posición más alta dentro de la red trófica. En este quinto nivel  se diferencian dos subniveles: i) los tiburones de talla media y pequeña, que principalmente se alimentan de pequeñas presas, como Hexanchus primigenius, Lamna caótica y Hemipristis; ii) y los grandes tiburones, que ocupan el ápice de la pirámide, entre los que destacan Carcharocles megalodon, Isurus hastalis, I. benedeni, Odontaspis cuspidata y O. acutissima. Su dieta se compone de moluscos, cefalópodos, crustáceos, otros peces, e incluso pequeños tiburones y cetáceos.

Respecto al continente, el estudio del polen pone de manifiesto la presencia de Angiospermas de climas más bien cálidos (Schizeaceae, Myrtaceae), acompañadas de otros taxones (Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Pinnaceae) (Valle y Peñalba, 1987).

Si bien las distintas secciones utilizadas para esta reconstrucción pueden ser diacrónicas, siendo las occidentales las más modernas, la estructura básica de esta cadena trófica es similar para todas ellas.

 

6. conclusión

La gran riqueza paleontológica de la Formación “Arenas de Huelva” y los numerosos estudios relacionados dentro de los diversos grupos faunísticos registrados, permiten realizar un esbozo del ecosistema marino existente en el SE de la Península Ibérica hace unos 4-5 millones de años.

El nivel de los productores primarios no está bien registrado en este punto de la cuenca. Los consumidores primarios y secundarios eran, en general, abundantes suelen estar muy bien representados en los yacimientos fosilíferos. Por último, los grandes depredadores, aunque son frecuentes en estos depósitos, no llegan a constituir un grupo porcentualmente importante dentro de la unidad

 

REFERENCIAS

Andrés, I. (1986): Aportaciones a la paleoecología del Plioceno marino de Huelva (España). Iberus, 6:1-17 p.

Bromley, R. (1990). Trace fossils: biology and taphonomy. London. Unwin Hyman. 280 p.

Castaño, M.J.; Civis, J. y González-Delgado, J.A. (1988): Los moluscos del Plioceno de la Palma de Condado y Moguer (Huelva). Aproximación paleoecológica. Iberus, 8(2): 173-186 p.

Civis, J.;  Sierro, F.J.; González-Delgado, J.A.; Flores, J.A.; Andrés, I.; Porta, J.; Valle, M.F. (1987): El neógeno marino de la Provincia de Huelva; antecedentes y definición de sus unidades litoestratigráficas. En: Paleontología del Neógeno de Huelva (O de la Cuenca del Guadalquivir) (Civis, J. Ed.). Ediciones de la Universidad de Salamanca: 9-21 p.

Dodd, J.R. y Stanton, R.J. (1990): Palaeoecolgy. Concepts and Applications. John Wiley & Sons. 497 p.

Flores, J.A. (1985): Nannoplancton calcáreo en el Neógeno del borde noroccidental de la Cuenca del Guadalquivir (SO de España). Tesis Doctoral. Universidad de Salamanca. 714 p. (inédita).

García, E.X.M. (2002): Estudio paleontológico de condrichtios y osteichtios del Neógeno (Plioceno inferior) de la Formación “Arenas de Huelva” (Suroeste de España). Tesis de Licenciatura, Universidad de Guadalajara, México. 125 p.

González Delgado, J.A. (1983): Estudio de los gasterópodos del Plioceno de Huelva. Tesis. Universidad de Salamanca. 474 p (inédita). Resumen (1984) TC351, 34 p. Edic. Univ. Salamanca.

González-Regalado, M.L y Civis, J. (1987): Los foraminíferos bentónicos de la sección tipo de la Formación “Arenas de Huelva”. En: Paleontología del Neógeno de Huelva (O de la Cuenca del Guadalquivir) (Civis, J. Ed.). Ediciones de la Universidad de Salamanca: 139-144 p.

González-Regalado, M.L y Ruiz, F. (1996): Les foraminifères benthiques de la baie du Sud-Ouest de l´Espagne pendant le Néogene Superieur : le Mio-Pliocène de Huelva. Revue de Paléobiologie, 15 : 109-120 p.

Mayoral, E; Pendón, J.G. (1987): Icnofacies y sedimentación en zonas costeras. Plioceno superior (?), litoral de Huelva. Acta Geológica Hispánica, 21-22: 507-513 p.

Ruiz, F. y González-Regalado, M.L. (1990): Los ostrácodos de la Formación “Arenas de Huelva”.  Estudios Geológicos, 46:135-145 p.

Ruiz, F. y González-Regalado, M.L. (1996): Les ostracodes du golfe Mio-Pliocene du Sud-Ouest de lÉspagne. Revue de Micropaléontologie, 39: 137-151 p.

Sierro, F.J. (1984): Foraminíferos planctónicos y bioestratigrafía del Mioceno superior-Plioceno del borde occidental de la Cuenca del Guadalquivir (SO de España). Tesis Doctoral, Universidad de Salamanca. 391 p.

Stanton, R.J.; Nelson, P.C. (1980): Reconstruction of the trophic web in paleontology: Community structure in the stone city formation (middle Eocene, Texas). Journal of Paleontology, V, 54(1): 118-135 p.

Valle, M.F. y Peñalba, M.C. (1987): Aspectos palinológicos en el Neógeno del Suroeste de España. En: Paleontología del Neógeno de Huelva (O de la Cuenca del Guadalquivir) (Civis, J. Ed.). Ediciones de la Universidad de Salamanca: 135-137 p.